作者：Marlon Retana-Cordero博士(Small Fruit Horticulture Laboratory, Horticultural Sciences. University of Florida)植物中的磷（P）缺乏對其生長和發(fā)育產生有害影響，因為磷是用于各種生理、生化和細胞信號傳導過程的關鍵大量營養(yǎng)元素（Lambers, 2022; Malhotra et al., 2018）。研究表明，缺磷植物表現(xiàn)出多種癥狀，如葉片顏色、根系形態(tài)和植物生長的變化（Khan et al., 2023; Shen et al., 2018）。然而，許多研究忽略了缺磷對氣體交換參數(shù)的影響。研究目標：本研究的目標是確定磷缺乏與南部高叢藍莓（SHB，Vaccinium corymbosum種間雜交種）幼苗碳（C）獲取和損失之間的聯(lián)系，以估算磷缺乏的碳成本。

　　材料與方法：實驗采用水培系統(tǒng)進行，三個月的'Farthing'和'Keecrisp'品種植株在單獨的2升容器中生長，容器內充滿完全營養(yǎng)液（含15 mg/L P），培養(yǎng)期為5周。5周后，將植物分為兩組，繼續(xù)生長8周（處理期）。一組（+P）在完全營養(yǎng)液中生長，而第二組（-P）在無磷營養(yǎng)液（0 mg/L P）中生長。

　　圖1 整株植物氣體交換系統(tǒng)。A. 系統(tǒng)示意圖。B. 整株植物光合作用同化室。C. 整根呼吸室。D. 使用一臺CIRAS-3（根呼吸）和一臺CIRAS-4（光合作用）運行的系統(tǒng)

　　結果與討論：我們設計并測試了一個整株植物氣體交換系統(tǒng)，該系統(tǒng)利用兩個紅外氣體分析儀（CIRAS-3和CIRAS-4）同時測量根系呼吸和整株植物碳同化（圖1）。此外，我們通過測量營養(yǎng)液中的己糖濃度，然后使用Landh?usser等人（2018）和Sperling等人（2015）描述的蒽酮法計算碳摩爾分數(shù)，間接測量了根系碳滲出。日碳增益（DCG）計算如下：DCG=[(A×60min×13h)?((Rroot×60min×24h)+Croot)]其中：A: 整株植物光合作用Rroot: 整根呼吸Croot: 日整根碳滲出量（改編自Nemali and van Iersel, 2019）我們成功誘導了磷缺乏，因為兩個品種的-P植株成熟葉和幼葉的磷濃度均低于0.12%（參考缺乏水平）。與+P植株相比，'Farthing' -P植株的整株凈光合作用降低了47%，整根呼吸增加了49%（圖2），而在'Keecrisp'中，整株光合作用未觀察到差異，但-P植株的整根呼吸比+P植株高70%。

圖2 在含15 mg/L（+P）或0 mg/L磷（-P）的營養(yǎng)液中生長13周的'Farthing'（A, C）和'Keecrisp'（B, D）南部高叢藍莓的氣體交換參數(shù)。

　　'Farthing'和'Keecrisp'的-P植株的整根碳滲出量分別比+P植株高85%和88%（圖3）。這些結果證明，磷缺乏導致光合作用降低（碳同化減少），但也增加了根呼吸和碳滲出（兩種碳損失途徑），這導致Farthing和Kee crisp的-P植株的日碳增益分別比+P植株少5倍和3倍（圖4）。最終，這種碳赤字情況導致植物生長和發(fā)育減少（圖5）。

圖3 在含15 mg/L（+P）或0 mg/L磷（-P）的營養(yǎng)液中生長13周的'Farthing'（A）和'Kee crisp'（B）南部高叢藍莓的根系碳滲出。

　　圖4 在含15 mg/L（+P）或0 mg/L磷（-P）的營養(yǎng)液中生長13周的'Farthing'（A）和'Kee crisp'（B）南部高叢藍莓的日碳增益。

圖5 在含15 mg/L磷（+P）或0 mg/L磷（-P）的營養(yǎng)液中生長13周的'Farthing'和'Keecrisp'南部高叢藍莓植株。

　　磷缺乏限制光合作用，因為它減少了三磷酸腺苷（ATP）的產生，改變了葉綠體內的電子傳遞鏈，促進了葉綠體膜中磷脂的降解，并干擾氣孔的正常開閉，導致氣孔導度降低（Carstensen et al., 2018; Li et al., 2022）。缺磷植物會分解大量光合產物以擴大根系并維持細根生長，從而探索更大面積的土壤以尋找可用磷源，這可能通過增加根系呼吸實現(xiàn)，即在分解有機化合物以獲取能量時釋放二氧化碳（Lambers等，2008）。隨著根系呼吸的增強，缺磷植物會將碳投入根系分泌物的生產，如有機酸（草酸、檸檬酸、蘋果酸）、碳水化合物和次級代謝物（酚類、硫代葡萄糖苷、植物激素），通過溶解土壤中的磷化合物并增加菌根共生體以提高磷吸收量來應對缺磷（Tiziani等，2020）。我們的研究結果表明：南部高叢藍莓表現(xiàn)出多種克服磷缺乏的策略。南部高叢藍莓對磷缺乏的反應具有基因型特異性。植物體內的碳預算和分布在應對磷缺乏中起著重要作用。生長遲緩或減緩與缺磷植物的碳失衡有關。

　　參考文獻Carstensen, A., Herdean, A., Schmidt, S.B., Sharma, A., Spetea, C., Pribil, M., Husted, S., 2018. The Impacts of Phosphorus Deficiency on the Photosynthetic Electron Transport Chain. Plant Physiol. 177, 271–284.https://doi.org/10.1104/pp.17.01624Khan, F., Siddique, A.B., Shabala, S., Zhou, M., Zhao, C., 2023. Phosphorus Plays Key Roles in Regulating Plants' Physiological Responses to Abiotic Stresses. Plants 12, 2861.https://doi.org/10.3390/plants12152861Lambers, H., 2022. Phosphorus Acquisition and Utilization in Plants. Annu. Rev. Plant Biol. 73, 17–42.https://doi.org/10.1146/annurev- arplant-102720-125738Lambers, H., Chapin III, F.S., Pons, T.L., 2008. Plant Physiological Ecology. Springer, New York, pp. 163–217.Landh?usser, S.M., Chow, P.S., Dickman, L.T., Furze, M.E., Kuhlman, I., Schmid, S., Wiesenbauer, J., Wild, B., Gleixner, G., Hartmann, H., Hoch, G., McDowell, N.G., Richardson, A.D., Richter, A., Adams, H.D., 2018. Standardized protocols and procedures can precisely and accurately quantify non-structural carbohydrates. Tree Physiology 38, 1764–1778.https://doi.org/10.1093/treephys/ tpy118Li, P., Yu, J., Feng, N., Weng, J., Rehman, A., Huang, J., Tu, S., Niu, Q., 2022. Physiological and Transcriptomic Analyses Uncover the Reason for the Inhibition of Photosynthesis by Phosphate Deficiency in Cucumis melo L. UMS 23, 12073. https://doi.org/10.3390/ijms232012073Malhotra, H., Vandana, Sharma, S., Pandey, R., 2018. Phosphorus nutrition: plant growth in response to deficiency and excess, in: Hasanuzzaman, M., Fujita, M., Oku, H., Nahar, K., Hawrylak-Nowak, B. (Eds.), Plant Nutrients and Abiotic Stress Tolerance. Springer Singapore, Singapore, pp. 171–190. https://doi.org/10.1007/978-981-10-9044-8_7Nemali, K., Van Iersel, M.W., 2019. Relating Whole-plant Photosynthesis to Physiological Acclimations at Leaf and Cellular Scales under Drought Stress in Bedding Plants. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 144, 201–208. https://doi.org/10.21273/JASHS04665-19Shen, Q., Wen, Z., Dong, Y., Li, H., Miao, Y., Shen, J., 2018. The responses of root morphology and phosphorus-mobilizing exudations in wheat to increasing shoot phosphorus concentration. AoB PLANTS 10. https://doi.org/10.1093/aobpla/pty054Sperling, O., Earles, J.M., Secchi, F., Godfrey, J., Zwienecki, M.A., 2015. Frost Induces Respiration and Accelerates Carbon Depletion in Trees. PLoS ONE 10, e0144124. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0144124Tiziani, R., Pil, Y., Celletti, S., Cesco, S., Mimmo, T., 2020. Phosphorus deficiency changes carbon isotope fractionation and triggers exudate reacquisition in tomato plants. Sci Rep 10, 15970. https://doi.org/10.1038/s41598-020-72904-9