現(xiàn)在已知在高光化光水平下約30%的熒光NPQ（非光化學(xué)淬滅）是由qM（葉綠體遷移）引起的。植物在強(qiáng)烈的白光或強(qiáng)烈的藍(lán)光照射后，就會發(fā)生葉綠體遷移，而強(qiáng)烈的紅光并不會導(dǎo)致葉綠體遷移發(fā)生。(Cazzaniga 2013)。

是什么原因?qū)е路枪饣瘜W(xué)淬滅(NPQ)熒光弛豫變化大于幾分鐘小于三十五分鐘？它是狀態(tài)轉(zhuǎn)換qT、慢速葉黃素循環(huán)機(jī)制qZ引起的？還是由葉綠體遷移qM引起的呢？最新研究數(shù)據(jù)表明，在高光照水平或接近飽和的光照條件下，葉綠體遷移是導(dǎo)致熒光變化和淬滅弛豫的主要原因。由于qM占NPQ非光化學(xué)淬滅的30%，因此，它成為大多數(shù)葉綠素?zé)晒鉁y量參數(shù)和協(xié)議的游戲規(guī)則改變者。該研究影響用于測量高光照條件下的大多數(shù)光適應(yīng)參數(shù)的光化光源的類型，暗適應(yīng)的推薦時間，以及在高光照條件下達(dá)到穩(wěn)態(tài)光合作用所需的時間。
研究已經(jīng)表明，當(dāng)植物從暗適應(yīng)狀態(tài)變?yōu)楦吖庹账交驈母吖庹者m應(yīng)狀態(tài)變?yōu)榘颠m應(yīng)狀態(tài)時，非光化學(xué)淬滅NPQ的葉綠素?zé)晒鉁y量涉及三種基本機(jī)制：qE、qT和qI。qE是由類囊體腔的△pH和葉黃素循環(huán)引起的光系統(tǒng)II的快速光保護(hù)調(diào)節(jié)。一般需要幾秒到幾分鐘調(diào)整，而且在野外植物中往往時間更長（Baker 2008, Murchie 2011, Nilkens 2010）。qT是由狀態(tài)轉(zhuǎn)換引起的，可能需要長達(dá)十五或二十分鐘?；ㄙM(fèi)更長時間的變化與qI（光抑制）有關(guān)。現(xiàn)在有顯著證據(jù)表明，在淬滅弛豫測量中以qT測量的熒光變化可能是由于其他葉綠體遷移引起的，至少在高光化光條件下許多陸地植物中是這樣的。

qT狀態(tài)轉(zhuǎn)換——經(jīng)典觀點(diǎn)：
根據(jù)經(jīng)典的狀態(tài)轉(zhuǎn)換理論，狀態(tài)轉(zhuǎn)換被認(rèn)為是一種低光照水平下的生存機(jī)制，它允許光系統(tǒng)II和光系統(tǒng)I之間的光平衡。認(rèn)為LHCII天線三聚體，或外圍磷酸化采光復(fù)合物II天線，從PSII復(fù)合物遷移到PSI復(fù)合物。當(dāng)它們彼此靠近或彼此相鄰時，就會從一個類囊體膜運(yùn)動到另一個類囊體膜上。運(yùn)動和反應(yīng)發(fā)生在類囊體膜的基質(zhì)側(cè)，允許LHCII天線用作PSI天線。當(dāng)去磷酸化后，LHCII天線傾向于回到光系統(tǒng)II。在低光照條件下，更傾向于向PSI運(yùn)動。LHCII磷酸化是在不同光質(zhì)人工誘導(dǎo)狀態(tài)轉(zhuǎn)換下動態(tài)調(diào)節(jié)PSI/PSII激發(fā)的相對平衡的先決條件。然而，在富含光系統(tǒng)II的類囊體膜上，并沒有完整地觀察到該過程。

qT狀態(tài)轉(zhuǎn)換——最新的觀點(diǎn)：
沒有明確的證據(jù)支持LHCII（光捕獲復(fù)合物II天線）在基質(zhì)暴露的富含PSII的類囊體膜中向PSI反應(yīng)中心運(yùn)動的說法。在這種情況下，LHCII磷酸化不會為PSI收集光能(Tikkanen 2012)。只有在grana類囊體膜的邊緣，LHCII天線的運(yùn)動方式才符合磷酸化誘導(dǎo)狀態(tài)轉(zhuǎn)換的傳統(tǒng)觀點(diǎn)(Tikkanen 2008)。Tikkanen還指出，有大量證據(jù)表明，經(jīng)典的狀態(tài)轉(zhuǎn)換機(jī)制不是兩種光系統(tǒng)之間能量平衡的唯一方法。還有證據(jù)表明LHCII磷酸化可能通過未知的非光化學(xué)淬滅機(jī)制連接光系統(tǒng)II和光系統(tǒng)I之間的光平衡調(diào)節(jié)(Tikkanen 2012)，這不僅適用于光系統(tǒng)II還適用于光系統(tǒng)I (Tikkanen 2010)。另外還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)光強(qiáng)增加時，Psbs蛋白質(zhì)被質(zhì)子化，使LHCII天線成為光系統(tǒng)II的耗散狀態(tài)。(Li 2004, Tikkannen 2012)。在較低的光照水平下，LHCII活性恢復(fù)，光系統(tǒng)II活性增加。此外，磷酸化是由酶STN7和STN8激酶及其相反的磷酸酶控制，這些酶又由光強(qiáng)度嚴(yán)格控制。這些激酶功能與Psbs和葉黃素循環(huán)完全同步(Tikkanen 2012)。

qZ——由于未知的長期葉黃素循環(huán)機(jī)制
2010年，Nilkens和其他人使用NPQ擬南芥突變體確定在飽和光照條件下，qT狀態(tài)轉(zhuǎn)換對熒光變化和黑暗中的淬滅弛豫沒有顯著貢獻(xiàn)。 此外，還在中等光照下測試樣品，以排除qI（光抑制）對該熒光變化的貢獻(xiàn)。與qZ相關(guān)的變化在30分鐘內(nèi)完成。在穩(wěn)態(tài)光照條件下，NPQ應(yīng)分為qE、qZ和qI。
如其他研究所述，qE是在10秒至200秒間產(chǎn)生和弛豫的過程，取決于類囊體腔的△pH、Psbs蛋白和玉米黃質(zhì)的形成。qE的較長部分從100秒到約200秒受到玉米黃質(zhì)合成的限制。
根據(jù)Nilkens小組的說法，建議的qZ是在十到三十分鐘的時間范圍內(nèi)開始的，Psbs不參與qZ，但完全依賴于玉米黃質(zhì)的形成。弛豫取決于玉米黃質(zhì)向紫黃質(zhì)的再轉(zhuǎn)化。應(yīng)該說，該小組發(fā)現(xiàn)了一個似乎與其他q Z結(jié)果相矛盾的樣本;然而，他們說這可能是由于大部分qE的遲緩弛豫造成的，而不是正常的中等程度熒光弛豫特征。實(shí)驗(yàn)植物是玉米黃質(zhì)缺乏突變體npql。
光抑制qI在三十分鐘后形成，取決于光照時間、強(qiáng)度和基因型。還發(fā)現(xiàn)狀態(tài)轉(zhuǎn)換qT在飽和光強(qiáng)下不是NPQ的重要貢獻(xiàn)者。
OS5p 提供穩(wěn)定的白光LED光化光源，包含強(qiáng)烈的藍(lán)光光譜。它可以使用lake和puddle模型協(xié)議直接讀出qE、qM、qZ、qT和qI。

qM——由于葉綠體遷移
Cazzaniga S, Osto L.D., Kong S-G., Wada M., Bassi R., (2013)使用多種方法，擬南芥突變體和野生擬南芥來確定熒光變化，這種熒光變化以前認(rèn)為是由狀態(tài)轉(zhuǎn)換或持續(xù)時間較長的葉黃素循環(huán)過程導(dǎo)致的，其實(shí)是由葉綠體遷移引起的。他們發(fā)現(xiàn)，在高光照條件下，葉綠體從細(xì)胞頂部移動到細(xì)胞側(cè)面，部分遮蔽其他葉綠體。還發(fā)現(xiàn)，葉片透光率增加，因此葉片吸收率隨著葉綠體遷移而降低。該研究得出結(jié)論，qM的原因是光子吸收減少，導(dǎo)致熒光產(chǎn)量降低，而不屬于真正的淬滅過程。這被認(rèn)為是保護(hù)葉片免受高光照水平影響的另一種行為。葉綠體遷移已經(jīng)被認(rèn)識和研究有一段時間了，Brugnoli在1992年指出葉綠體遷移影響葉綠素?zé)晒?。Cazzaniga論文首次將葉綠體遷移命名為qT和qZ熒光變化的來源。
研究人員發(fā)現(xiàn)，高白光化光在誘導(dǎo)qM的光保護(hù)功能方面比高紅光化光更有效。葉綠體遷移受高強(qiáng)度藍(lán)光控制(Kagawa T. 2001)。分別選擇缺乏qE（npq4）的擬南芥突變體、缺乏qE和葉綠體遷移（npq4 photo2）的擬南芥突變體以及其他突變體進(jìn)行了測試。此外，通過創(chuàng)建一系列雙重和三重突變體，使用有針對性的反向遺傳分析來消除其他競爭的可能性，其中包括影響葉綠素?zé)晒獾钠渌麢C(jī)制，包括：光合結(jié)構(gòu)、類胡蘿卜素生物合成和作為qM的來源的狀態(tài)轉(zhuǎn)換。
關(guān)于qT被qZ取代，發(fā)現(xiàn)通過測試缺乏qE和玉米黃質(zhì)的突變體，qM的大小沒有變化，但在黑暗中恢復(fù)的時間更長。植物在150umol光子 m-2s-1下生長，在400 umol光子 m-2s-1、800 umol光子 m-2s-1和1200 umol光子 m-2s-1下測試。對于某些突變體，qM的調(diào)整時間最長為35分鐘。
Cazzaniga S, Osto L.D., Kong S-G., Wada M., Bassi R., (2013)觀察到缺乏狀態(tài)轉(zhuǎn)換的stn7突變體，其NPQ測量結(jié)果非常類似于野生擬南芥。

下面是一篇已經(jīng)發(fā)表的關(guān)于葉綠體遷移的文章：
Dall'Osto L., Cazzaniga S., Wada M. and Bassi R. (2014) On the origin of a slowly reversible fluorescence decay component in the Arabidopsis npq4 mutant, Phil. Trans. R. Soc. B 2014 369, 20130221, published 3 March 2014,http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/suppl/2014/02/25/rstb.2013.0221.DC1.html

結(jié)論及葉綠素?zé)晒獾挠绊懀?/strong>
對于許多光合生物，包括擬南芥，以qT熒光測量的狀態(tài)轉(zhuǎn)換的相關(guān)性是令人懷疑的。有證據(jù)表明，先前報道的淬滅弛豫試驗(yàn)中qT的變化不是由于較高光強(qiáng)或飽和光強(qiáng)下的狀態(tài)轉(zhuǎn)變引起的。最新的證據(jù)表明葉綠體遷移和由此產(chǎn)生的光子吸收減少是光適應(yīng)期間和淬滅弛豫期間熒光變化的來源，至少在雙子葉植物中是這樣的。
一些著名的研究人員發(fā)現(xiàn)，作為NPQ測量的一部分的中間成分機(jī)制，在所有光合生物中可能并不相同。在一些單子葉植物（玉米，大麥和水稻）中發(fā)現(xiàn)的狀態(tài)轉(zhuǎn)換中發(fā)現(xiàn)的磷酸化與NPQ調(diào)節(jié)之間可能存在某種關(guān)系。還有一些有力的證據(jù)表明，來自狀態(tài)轉(zhuǎn)變的qT熒光存在于綠藻萊茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）中。 （DepègeN。，Bellafiore S.，Rochaix J-D。，2003）目前的研究可能會在這一領(lǐng)域提供一些額外的驚喜。
需要更高強(qiáng)度的白光化光源或高強(qiáng)度藍(lán)光化光源來恰當(dāng)?shù)丶せ顀M以及qM占NPQ的約30%這些事實(shí)表明需要白光源或高強(qiáng)度藍(lán)光和紅光代替使用高強(qiáng)度紅光和低強(qiáng)度藍(lán)光化光。這項新的研究表明，當(dāng)使用低強(qiáng)度藍(lán)光源進(jìn)行葉綠素?zé)晒鉁y量時，可能存在顯著的測量誤差。ETR、Y(II)、NPQ、gm、Cc和qI都可能包含沒有使用可靠光源帶來的測量誤差。
這也可能改變適當(dāng)?shù)陌颠m應(yīng)測量所需的時間，以及在光適應(yīng)條件下達(dá)到穩(wěn)定光合作用的時間。直到現(xiàn)在，Maxwell K， Johnson G. N，(2000)一直是研究在任何給定光照水平下達(dá)到可靠穩(wěn)態(tài)光合作用條件的最有價值的論文。它指出15 - 20分鐘作為20種野生陸地植物達(dá)到穩(wěn)態(tài)光合作用所需的時間。著名研究人員Lichtenthaler(1999)和Ruban(2009)給出qT淬滅弛豫所需的暗適應(yīng)時間也是相同的15 - 20分鐘。來自Cazzaniga S, Osto L.D., Kong SG., Wada M., Bassi R., (2013)的新證據(jù)表明，暗適應(yīng)時間和達(dá)到穩(wěn)態(tài)光照條件的時間應(yīng)該延長，至少在較高的光照水平下需要這樣做。他們表明，葉綠體遷移需要20到35分鐘才能適應(yīng)較高的光照水平，并且為了測量葉綠素?zé)晒庵翟诤诎抵谐谠ヒ残枰瑯拥臅r間。大多數(shù)氣體交換協(xié)議傾向于使用“穩(wěn)態(tài)光合作用”這一術(shù)語來表示qE（葉黃素循環(huán)）的調(diào)整。但這仍需做進(jìn)一步的考證。在高光化光照水平下，狀態(tài)轉(zhuǎn)換引起的變化都非常小，急性光抑制則是造成較大變化的原因?，F(xiàn)在葉綠體遷移取代了前兩種機(jī)制，成為產(chǎn)生變化的主要原因。如果不考慮葉綠體遷移，在高光化光水平下的氣體交換測量可能會產(chǎn)生非常顯著的測量誤差。

注：
♦OS5p 葉綠素?zé)晒鈨x可以根據(jù)樣品和條件直接測量qE、qT、qM、qZ和qI的值。此外，iFL熒光光合聯(lián)用測量系統(tǒng)、
OS5p 、OS1p和Y(II)測量儀都內(nèi)置有白光化光源，都可以使葉綠體遷移發(fā)生。
♦iFL還可以測量葉片吸收率，它可以用來證明由于葉綠體遷移發(fā)生，導(dǎo)致葉片吸收率的變化。

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