葉綠素(chlorophyll)是類與光合作用(photosynthesis)有關(guān)的重要的色素。光合作用是通過合成些有機化合物將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程。葉綠素實際上存在于所有能營光合作用的生物體，包括綠色植物、原核的藍綠藻(藍菌)和真核的藻類。葉綠素從光中吸收能量，然后能量被用來將二氧化碳轉(zhuǎn)變?yōu)樘妓衔铩?/p>

　　葉綠素為鎂卟啉化合物，包括葉綠素a、b、c、d、f以及原葉綠素和細菌葉綠素等。去鎂葉綠素

　　化學(xué)結(jié)構(gòu)

　　葉綠素分子結(jié)構(gòu)

　　19紀(jì)初，俄化學(xué)家、色層分析法始人M.C.茨韋用吸附色層分析法證明等植物葉子中的葉綠素有兩種成分。德H.菲舍爾等經(jīng)過多年的努力，弄清了葉綠素的復(fù)雜的化學(xué)結(jié)構(gòu)。1960年美R.B.伍德沃德導(dǎo)的實驗室合成了葉綠素a。至此，葉綠素的分子結(jié)構(gòu)得到定論。

　　葉綠素分子是由兩分組成的：核心分是個卟啉環(huán)(porphyrin ring)，其能是光吸收;另分是個很長的脂肪烴側(cè)鏈，稱為葉綠醇(phytol)，葉綠素用這種側(cè)鏈插入到類囊體膜。與含鐵的血紅素基團不同的是，葉綠素卟啉環(huán)中含有個鎂原子。葉綠素分子通過卟啉環(huán)中單鍵和雙鍵的改變來吸收可見光。各種葉綠素之間的結(jié)構(gòu)差別很小。如葉綠素a和b僅在吡咯環(huán)Ⅱ上的附加基團上有差異：前者是甲基，后者是甲醛基。細菌葉綠素和葉綠素a不同處也只在于卟啉環(huán)Ⅰ上的乙烯基換成酮基和環(huán)Ⅱ上的對雙鍵被氫化。

　　化學(xué)性質(zhì)

　　等植物葉綠體中的葉綠素主要有葉綠素a 和葉綠素b 兩種。它們不溶于水，而溶于有機溶劑，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。葉綠素a分子式：C55H72O5N4Mg;葉綠素 b分子式：C55H70O6N4Mg。在顏色上，葉綠素a 呈藍綠色，而葉綠素b 呈黃綠色。按化學(xué)性質(zhì)來說，葉綠素是葉綠酸的酯，能發(fā)生皂化反應(yīng)。葉綠酸是雙羧酸，其中個羧基被甲醇所酯化，另個被葉醇所酯化。

　　葉綠素分子含有個卟啉環(huán)的“頭”和個葉綠醇的“尾巴”。鎂原子居于卟啉環(huán)的中央，偏向于帶正電荷，與其相聯(lián)的氮原子則偏向于帶負(fù)電荷，因而卟啉具有性，是親水的，可以與蛋白質(zhì)結(jié)合。葉醇是由四個異戊二烯單位組成的雙萜，是個親脂的脂肪鏈，它決定了葉綠素的脂溶性。葉綠素不參與氫的傳遞或氫的氧化還原，而僅以電子傳遞(即電子得失引起的氧化還原)及共軛傳遞(直接能量傳遞)的方式參與能量的傳遞。

　　光合作用

　　光合作用是綠色植物通過葉綠體，利用光能，把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成儲存著

　　能量的有機物，并且釋放出氧的過程。光合作用的步是光能被葉綠素吸收并將葉綠素離子化。產(chǎn)生的化學(xué)能被暫時儲存在三磷酸腺苷(ATP)中，并終將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為碳水化合物和氧氣。

　　1864年，德科學(xué)家薩克斯做了這樣個實驗：把綠色葉片放在暗處幾小時，目的是讓葉片中的營養(yǎng)物質(zhì)消耗掉。然后把這個葉片半曝光，另半遮光。過段時間后，用碘蒸氣處理葉片，發(fā)現(xiàn)遮光的那半葉片沒有發(fā)生顏色變化，曝光的那半葉片則呈深藍色。這實驗成地證明了綠色葉片在光合作用中產(chǎn)生了淀粉。

　　1880年，德科學(xué)家恩吉爾曼用水綿行了光合作用的實驗：把載有水綿和好氧細菌的臨時裝片放在沒有空氣并且是黑暗的環(huán)境里，然后用細的光束照射水綿。通過顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，好氧細菌只集中在葉綠體被光束照射到的位附近;如果上述臨時裝片暴露在光下，好氧細菌則集中在葉綠體所有受光位的周圍。恩吉爾曼的實驗證明：氧是由葉綠體釋放出來的，葉綠體是綠色植物行光合作用的場所。

　　葉綠素的可見光波段的吸收光譜，在藍光和紅光處各有顯著的吸收峰。吸收峰的位置和消光值的大小隨葉綠素種類不同而有所不同。葉綠素a大的吸收光的波長在420-663nm，葉綠素b 的大吸收波長范圍在460-645nm。當(dāng)葉綠素分子位于葉綠體膜上時，由于葉綠素與膜蛋白的相互作用，會使光吸收的性稍有改變。

　　葉綠素的酒溶液在透射光下為翠綠色，而在反射光下為棕紅色。

　　這個紅光就是葉綠素受光激發(fā)后發(fā)射的熒光。這個現(xiàn)象就是熒光現(xiàn)象。其主要原理是由于葉綠素有兩個不同的吸收峰。葉綠素吸收光的能力強，如果把葉綠素的丙酮提取液放在光源與分光鏡之間，可以看到光譜中有些波長的光被吸收了。因此，在光譜上就出現(xiàn)了黑線或暗帶，這種光譜叫吸收光譜。葉綠素吸收光譜的強區(qū)域有兩個：個是在波長為640nm-660nm的紅光分，另個在波長為430nm-450nm的藍紫光分。對其他光吸收較少，其中對綠光吸收少，由于葉綠素吸收綠光少，所以葉綠素的溶液呈綠色。葉綠素的丙酮提取液在透射光下是翠綠色的，而在反射光下是棕紅色的。 葉綠素溶液的熒光可達吸收光的10%左右。而鮮葉的熒光程度較低，占其吸收光的0.1%-1%左右。

　　熒光效應(yīng)在植物生理學(xué)中有廣泛的應(yīng)用。用這個效應(yīng)可以研究植物的抗逆生理。因為在逆境下，植物的葉綠素會發(fā)生變換，研究其熒光，可以作為植物受逆境脅迫程度的標(biāo)。另外，還有個磷光效應(yīng)。就是當(dāng)熒光出現(xiàn)后，立即中斷光源，用靈敏的光學(xué)儀器還可在短時間內(nèi)看到微弱紅光，這就是磷光。

　　生物合成與代謝

　　葉綠素a的生物合成途徑，是由琥珀酰輔酶A和甘氨酸縮合成δ-氨基乙酰丙酸，兩個δ-氨基乙酰丙酸縮合成吡

　　咯衍生物膽色素原，然后再由4個膽色素原聚合成個卟啉環(huán)──原卟啉Ⅳ，原卟啉Ⅳ是形成葉綠素和亞鐵血紅素的共同前體，與亞鐵結(jié)合就成亞鐵血紅素，與鎂結(jié)合就成鎂原卟啉。鎂原卟啉再接受個甲基，經(jīng)環(huán)化后成為具有Ⅴ環(huán)的原脫植醇基葉綠素，后者經(jīng)光還原、酯化等步驟而形成葉綠素a。

　　落葉

　　葉綠素在活體內(nèi)也和其他物質(zhì)樣處于不斷更新狀態(tài)。它被葉綠素酶分解，或經(jīng)光氧化而漂白。深秋時許多樹種葉片呈美麗的紅色，就是因為這時葉綠素降解速度大于合成速度，含量下降，原來被葉綠素所掩蓋的類胡蘿卜素、花色素的顏色顯示出來的緣故。葉綠素含N，Mg，類胡蘿卜素不含N，Mg。

　　在植物衰老和儲藏過程中，酶能引起葉綠素的分解破壞。這種酶促變化可分為直接作用和間接作用兩類。直接以葉綠素為底物的只有葉綠素酶，催化葉綠素中植醇酯鍵水解而產(chǎn)生脫植醇葉綠素。脫鎂葉綠素也是它的底物，產(chǎn)物是水溶性的脫鎂脫植葉綠素，它是橄欖綠色的。葉綠素酶的適溫度為60-82℃，100℃時失活。起間接作用的有蛋白酶、酯酶、脂氧合酶、過氧化物酶、果膠酯酶等。蛋白酶和酯酶通過分解葉綠素蛋白質(zhì)復(fù)合體，使葉綠素失去保護而更易遭到破壞。脂氧合酶和過氧化物酶可催化相應(yīng)的底物氧化，其間產(chǎn)生的物質(zhì)會引起葉綠素的氧化分解。果膠酯酶的作用是將果膠水解為果膠酸，從而提了質(zhì)子濃度，使葉綠素脫鎂而被破壞。

　　在活體綠色植物中，葉綠素既可發(fā)揮光合作用，又不會發(fā)生光分解。但在儲藏過程中，葉綠素經(jīng)常會受到光和氧氣作用，被光解為系列小分子物質(zhì)而褪色。光解產(chǎn)物是乳酸、檸檬酸、琥珀酸、馬來酸以及少量丙氨酸。因此，正確選擇包裝材料和方法以及適當(dāng)使用抗氧化劑，以防止光氧化褪色。

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